AulasEmbriologia

A Formação do Embrião

A formação do embrião se inicia na terceira semana de desenvolvimento e é o período durante o qual cada uma das três folhas germinativas dá origem aos tecidos e órgãos que dela derivam. Como consequência da formação dos órgãos, as principais características do corpo são formadas nessa fase.

A fertilização produz o que é conhecido como ovo fertilizado (ou zigoto); Cerca de quatro horas depois de formado, o óvulo fertilizado começa a se dividir continuamente, formando um tipo de coleção de células redondas chamada blástula (ou blastocisto).

Como vimos, quando um espermatozoide humano encontra um ovócito, o ovócito completa a meiose logo em seguida e se torna um óvulo pouco antes da formação do zigoto.

Fotomicrografia óptica de um óvulo humano fecundado.
Fotomicrografia óptica de um óvulo humano fecundado. O diâmetro presumido do óvulo é de aproximadamente 100 μm.

O encontro do espermatozoide e do ovócito ocorre na tuba uterina, um ducto cujo epitélio da superfície interna é dotado de especializações, os cílios. A superfície ciliada realiza movimentos rítmicos e empurra o zigoto em direção ao útero, onde o embrião vai se desenvolver durante a gestação.

células do epitélio das tubas uterinas
O zigoto é conduzido para dentro do útero pela movimentação dos cílios do epitélio de revestimento da tuba uterina (no detalhe, fotomicrografia ao microscópio de varredura; colorizado por computador, cílios em verde sobre células do epitélio em azul; ampliação de cerca de 1 000 vezes para imagem com 6 cm x 7 cm).

Cerca de trinta horas depois, o zigoto começa a se dividir e ocorre a primeira clivagem – diz-se que o embrião sofre uma clivagem a cada vez que ele duplica seu número de células. Assim, a primeira divisão celular do embrião é a primeira mitose e sua primeira clivagem.

Dez horas após a primeira divisão, cada uma das células se divide novamente e agora forma um pequeno embrião de quatro células. Cada um deles é chamado de blastômero.

Embora o número de células embrionárias aumente, o embrião permanece do mesmo tamanho neste estágio inicial de desenvolvimento devido à rigidez da zona pelúcida que continua envolvendo o embrião.

Essa massa compacta de blastômeros forma um estágio chamado mórula porque se assemelha a uma amora. Nos humanos, a jornada do ovário ao útero leva entre três e quatro dias.

percurso do ovário ao útero
O percurso do ovário ao útero dura de três a quatro dias na espécie humana.

A mórula continua a passar por mitoses até que se forma uma estrutura esférica com uma cavidade interna, denominada blástula. A blástula tem uma cavidade cheia de líquido e continua a passar por mitoses.

Com as clivagens, os blastômeros duplicam-se a intervalos regulares e há aumento no tamanho do embrião. Observe na figura abaixo como a blástula passa a formar uma dobra que pressiona a parte interna do embrião (invaginação) a partir das sucessivas divisões dos blastômeros.

Desenvolvimento embrionário de um animal
Desenvolvimento embrionário de um animal parecido com um tubarão, mostrando as etapas de clivagem e a gastrulação.

Esse processo forma uma nova cavidade, cuja abertura se fecha gradativamente, até restar apenas um poro, chamado blastóporo. Essa pequena estrutura correspondente ao estágio embrionário que sucede a blástula é denominada gástrula, e o processo é denominado gastrulação.

Os folhetos embrionários

Embora o desenvolvimento embrionário dos animais seja semelhante nas fases iniciais, existem diferenças nas fases posteriores porque a quantidade de vitelo no ovo e a origem da nutrição dos embriões afetam criticamente o desenvolvimento.

Normalmente, a blástula tem uma única camada celular, mas isso muda durante a gastrulação quando ela tem dois conjuntos de tecidos chamados camadas embrionárias ou camadas germinativas: o ectoderma e o endoderma.

O termo “germinativo” se justifica por esses tecidos conterem “germes”, no sentido de “primórdios”, de órgãos e estruturas. Animais como as esponjas, as anêmonas e as águas-vivas desenvolvem seus embriões com apenas dois folhetos germinativos, por isso são considerados animais diploblásticos, ou diblásticos.

No entanto, a gástrula da maioria dos animais começa a desenvolver uma camada de células intermediária, um novo folheto germinativo chamado mesoderme. Animais com três folhetos germinativos são chamados triploblásticos, ou triblásticos.

Esquema da gástrula de um embrião de anfíbio
Esquema da gástrula de um embrião de anfíbio e dos primórdios de seus três folhetos germinativos.

A aparência do embrião guarda relação direta com a forma do ovo. Em animais cujos ovos contêm muito vitelo, como as galinhas, a gástrula parece um disco minúsculo em um dos polos.

olhetos embrionários: a ectoderme e a endoderme.
Esquemas da gástrula de um embrião de ave (galinha). Veja, à esquerda, o formato discoidal e o tamanho reduzido do embrião em relação ao grande volume de vitelo. À direita, detalhe mostrando dois folhetos embrionários: a ectoderme e a endoderme.

O destino do blastóporo

Nos animais triblásticos o blastóporo pode originar tanto a boca do animal adulto quanto o ânus. O blastóporo comunica-se com uma cavidade (canal alimentar) que é, na verdade, o primórdio da cavidade gástrica do animal – daí o nome gástrula.

Em outras palavras, o blastóporo pode dar origem a qualquer uma das duas extremidades do sistema destinado à digestão dos alimentos.

Ao compararmos o desenvolvimento embrionário das larvas de dois animais distintos, na figura abaixo, podemos perceber uma diferença marcante no que se refere ao processo de formação do canal alimentar.

formação do canal alimentar a partir do blastóporo
Os esquemas mostram a formação do canal alimentar a partir do blastóporo, em larvas de animais diferentes. Em (a), a larva de um verme parecido com uma minhoca e em (b), uma larva de ouriço-do-mar. Em (b) a boca é uma formação posterior no desenvolvimento embrionário, enquanto em (a) forma-se a partir do blastóporo. Tamanho aproximado do menor eixo da larva: 200 μm.

No caso da larva do ouriço-do-mar, mostrada em (b) na figura, o blastóporo origina o ânus e a boca forma-se posteriormente. Animais com esse tipo de desenvolvimento são denominados deuterostomados (em grego deuteros significa ‘segundo’, e stoma, ‘boca’).

Nos animais protostomados, como a larva do verme parecido com a minhoca, mostrada em (a) na figura, o blastóporo se mantém na região anterior do embrião; a boca desenvolve-se primeiro e depois ocorre o desenvolvimento do ânus. Em grego, protos significa ‘primeiro’.

Todos os moluscos, como caramujos, mexilhões, lulas e polvos, e também todos os artrópodes, como aranhas, insetos, crustáceos, etc., são exemplos de animais protostomados.

A condição protostômia ou deuterostoa permite diferenciar os animais triblásticos em dois grandes grupos conforme o destino do blastóporo. Essa característica é muito importante, dado que nenhum vertebrado tem sua boca originada do blastóporo. Todos os vertebrados e os equinodermos, como as estrelas-do-mar, são animais deuterostomados.

Sequência da gastrulação de estrela-do-mar
Sequência da gastrulação de estrela-do-mar. Observe o destino do blastóporo. Diâmetro menor de cerca de 170 μm.

Os animais deuterostomados têm muitas características em comum e uma característica que difere notavelmente da condição apresentada pelos animais protostomados. O sistema nervoso dos animais deuterostomados é dorsal, enquanto o dos protostomados é ventral.

Essa distinção constitui a base para distinguir os dois grandes padrões de desenvolvimento dos animais. Acredita-se que a diferenciação dos animais protostomados e deuterostomados tenha ocorrido a partir de um ancestral hipotético, que já era dotado de três folhetos germinativos, uma região cefálica, o corpo dividido em segmentos e se reproduzia por meio de uma larva parecida com a dos moluscos atuais.

diferenciação dos dois grandes padrões de animais a partir de um ancestral hipotético
Esquema da diferenciação dos dois grandes padrões de animais a partir de um ancestral hipotético. Note que o sistema nervoso (em azul) de um deles está na região ventral, característica dos animais protostômicos, e o do outro está na região dorsal (deuterostômicos).

Resumo

1- Durante o desenvolvimento, o embrião passa pelas seguintes etapas: clivagem (divisão das células), segmentação (ovo, mórula e blástula), gastrulação e organogênese.

2 -Os embriões podem ter dois folhetos embrionários (ou folhetos germinativos), sendo denominados diblásticos, como é o caso dos poríferos e cnidários; embriões com três folhetos germinativos são ditos triblásticos, como é o caso dos demais filos de metazoários.

3 – A gástrula tem uma cavidade com uma abertura, o blastóporo. A primeira estrutura derivada do blastóporo (o ânus ou a boca) define dois grandes padrões de desenvolvimento embrionário nos animais.

4 – Nos animais protostômicos, o blastóporo origina a boca; esse é o caso de invertebrados triblásticos (com exceção dos equinodermos).

5 – Nos animais deuterostômicos, como equinodermos e todos os vertebrados, o blastóporo origina o ânus.

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Referências bibliográficas

MOREIRA, Catarina. Desenvolvimento embrionário humano. Revista de Ciência Elementar, v. 2, n. 4, 2014.

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