Tecido muscular: liso, estriado esquelético e cardíaco
Entenda os principais tipos e características dos tecidos musculares
O tecido muscular está presentes nos mais diferentes animais. São formados por células nas quais algumas fibras do citoesqueleto se desenvolveram de maneira notável. Essas células têm alta capacidade contrátil e são de três tipos: tecido muscular liso, estriado esquelético e cardíaco.
Os diferentes tipos tecidos musculares são formados por células com proteínas filamentosas do citoesqueleto, com especializações que lhes conferem a capacidade de contratibilidade.
A figura abaixo mostra um detalhe do tecido muscular estriado esquelético.
yEle recebe esse nome pelo aspecto típico de bandas claras e escuras e por estar, como regra, ligado a ossos do esqueleto. As células do tecido muscular estriado esquelético se originam de células denominadas mioblastos, que no desenvolvimento embrionário se fundem e mantêm o aspecto de uma célula única, formando miócitos, células alongadas com muitos núcleos.
A fusão dos mioblastos cria, na realidade, um conjunto de diversas células, sem membranas que as separem. À medida que amadurecem, elas formam as fibras musculares.
Embora as células musculares não possam se dividir (não realizam mitose), elas mantêm células-satélite que conservam a capacidade de divisão e podem produzir novas fibras musculares, recuperando o tecido em caso de lesão. No entanto, o poder de regeneração das células-satélite é limitado.
A fibra muscular estriada esquelética
Cada miócito constitui uma fibra muscular, envolta por uma membrana (sarcolema), que deixa entrever, por transparência, diversos núcleos.
Um músculo estriado esquelético é composto de miócitos, células que podem ter vários centímetros de comprimento e compõem feixes musculares. Estes são envolvidos por uma membrana de tecido conjuntivo denso não modelado.
Acima, um esquema de trecho de um miócito ou fibra muscular. Através do sarcolema transparente, podem ser vistos vários núcleos. Internamente, cada célula é constituída de cadeias de proteínas filamentosas, com, filamentos finos (actina) e grossos (miosina). Esses feixes de proteínas filamentosas formam feixes chamados miofibrilas.
Essas miofibrilas são envolvidas por uma membrana interna chamada retículo sarcoplasmático. Observe na figura abaixo como esse retículo forma uma rede de canais que estabelecem comunicação, tanto no sentido longitudinal como no transversal, nesse caso formando os túbulos T. Note que o retículo sarcoplasmático é vazado, o que permite grande proximidade entre as mitocôndrias do citoplasma e as miofibrilas.
As proteínas filamentosas, actina e miosina, estão alinhadas nas miofibrilas, o que explica o padrão visível ao microscópio, típico deste tecido.
Aqui no site temos uma atividade experimental relacionado com esse assunto com o passo a passo de como realizar:
A contração muscular
Esse padrão estriado do músculo deriva da estrutura interna do miócito e, ao mesmo tempo, explica o movimento muscular. As miofibrilas são formadas principalmente pelas proteínas actina e miosina.
Cada miofibrila é formada por sarcômeros, unidades que se repetem ao longo dela. Veja a figura abaixo: o sarcômero é formado por uma cadeia de filamentos proteicos finos (actina) que podem se ligar a projeções articuladas de filamentos grossos (miosina). Essa ligação depende da presença de energia e de íons de cálcio (Ca2+).
Os filamentos grossos (miosina) têm aproximadamente 1,6 μm de diâmetro nos mamíferos, mas em outros animais (como em moscas e camarões) podem ser mais grossos (até 6 μm).
A contração muscular começa com um estímulo dado pelo sistema nervoso, que dispara uma sequência de eventos a partir da rápida liberação de íons de cálcio (Ca2+) do retículo sarcoplasmático para o citoplasma. Na presença de íons de cálcio (Ca2+) e ATP, as projeções de miosina se ligam à cadeia de actina e, em seguida, sofrem uma brusca retração. Essa brusca retração aproxima as cadeias de actina, encurtando o sarcômero.
Uma vez que o estímulo nervoso cessa, começa a diminuir o nível de cálcio em contato com as cadeias proteicas e os íons são reacumulados no retículo sarcoplasmático. Como resultado, ocorre o desligamento das duas cadeias proteicas.
No entanto, se as fibras forem puxadas no sentido contrário ao da contração, no músculo relaxado, ocorrerá o movimento reverso.
Isso explica a razão de os músculos esqueléticos formarem grupos antagônicos, isto é, ao acionarmos um grupo muscular que contrai nosso abdome, por exemplo, quando partimos da posição de deitado para a de sentado, relaxamos os músculos das costas, que se alongam passivamente.
Mioglobina e contração muscular
Nos matadouros, após o abate de um animal, o sangue é drenado, mas a coloração do músculo, contudo, permanece avermelhada. Isso decorre da presença de outra proteína nos músculos, chamada mioglobina. A mioglobina tem uma estrutura molecular parecida com a da hemoglobina: apresenta um átomo de ferro, na forma ionizada, ligado a uma cadeia proteica.
O oxigênio tem grande afinidade pela mioglobina. Assim, ele passa com facilidade do sangue para a fibra muscular. A mioglobina funciona como um estoque de oxigênio para a respiração aeróbica do músculo. Mamíferos aquáticos, como os cachalotes, podem ficar muito tempo submersos, sem obter oxigênio do ar, porque há grande quantidade de mioglobina em seus músculos.
As fibras musculares dos músculos de mamíferos têm muita mioglobina e muitas mitocôndrias. Isso facilita a realização de contrações musculares repetidas por longos períodos, embora não tão rápidas (85 m/s). Com oxigênio e combustível para o ciclo de Krebs, as fibras sustentam contrações musculares por muito tempo. Há fibras musculares, no entanto, com pouca mioglobina e poucas mitocôndrias.
Essas fibras permitem contrações mais rápidas (100 m/s), mas a energia para regenerar o ATP provém principalmente da via glicolítica, ou seja, é gerada sem oxigênio e com baixo rendimento. Isso significa que os movimentos vigorosos podem ser mantidos por pouco tempo. Essas fibras são as chamadas fibras brancas.
Os seres humanos apresentam os dois tipos de fibras, mas a proporção entre elas varia de um indivíduo para outro. A idade também influi na quantidade de mioglobina dos músculos. Isso explica a cor mais clara das carnes de leitão e vitela, pois foram retiradas de animais abatidos com pouco tempo de vida.
Musculatura cardíaca
A contração do músculo estriado esquelético é muito parecida com a de um outro tipo de músculo, o estriado cardíaco. Porém o músculo cardíaco, ou miocárdio, contrai-se ininterruptamente até a morte, apresentando por isso características especiais. As células do músculo estriado cardíaco são bem menores do que as células do músculo estriado esquelético, medindo entre 10 e 15 µm de diâmetro e 50 µm de comprimento.
Uma outra distinção entre o músculo cardíaco e o esquelético, do ponto de vista morfológico, está relacionada à origem embrionária dessas células.
As células do músculo estriado cardíaco se formam muito cedo na vida embrionária – o coração humano começa a bater por volta da quinta semana de vida, quando o embrião mede cerca de 5 mm – e se originam de mioblastos que não se fundem, como no caso dos músculos estriados.
Tipicamente, as células do músculo estriado cardíaco possuem um núcleo central, embora algumas possam ter dois núcleos.
Além disso, as células da musculatura estriada cardíaca são ramificadas e, embora tenham também sarcolemas muito fortes, com associação entre elementos de tecido conjuntivo e membrana plasmática, elas se unem fortemente umas às outras por estruturas muito visíveis ao microscópio óptico, os discos intercalares, o que garante firme adesão linear entre centenas de células.
Por causa disso, um estímulo recebido em uma região do coração é rapidamente transmitido às demais células, e, como consequência, a contração das células é praticamente simultânea. É por isso também que mesmo pequenas lesões no tecido cardíaco comprometem a eficiência do seu funcionamento: a morte de algumas células já prejudica a transmissão dos estímulos de contração.
A cor do músculo estriado cardíaco, macroscopicamente, é diferente da do músculo estriado esquelético. Isso se deve sobretudo à grande irrigação sanguínea da musculatura cardíaca, com vasta rede de capilares e alto teor de mioglobina em suas fibras.
O músculo estriado cardíaco é inteiramente dependente do trabalho aeróbico de suas mitocôndrias. Enquanto o músculo estriado esquelético pode usar apenas a via glicolítica, sem consumo de oxigênio, o músculo estriado cardíaco utiliza principalmente ácidos graxos livres para alimentar o ciclo de Krebs, o que demanda oxigênio para alimentar a cadeia respiratória.
Isso explica a presença de grande depósito de gordura no músculo cardíaco de mamíferos e aves. Além disso, a falta de oxigênio nas células cardíacas tem consequências imediatas.
A falta de oxigênio bloqueia a cadeia respiratória, o que impede a liberação de energia e, sem ela, não há contração muscular. E o que é pior, mesmo quando privada de oxigênio por poucos momentos, a célula cardíaca morre.
Ao perder células vivas, diminui a capacidade do coração de bombear sangue. Isso pode ter consequências dramáticas. Ao contrário do músculo estriado esquelético, o músculo estriado cardíaco não mantém células-satélite e, portanto, as células do miocárdio não se reproduzem, não havendo possibilidade de recompor espontaneamente partes lesadas de músculo cardíaco.
Isso explica a pesquisa que se realiza com células-tronco, pois elas poderiam ser introduzidas nas partes lesadas do músculo cardíaco e originar novas células, o que melhoraria não apenas a potência da contração muscular, mas também a transmissão do estímulo para a contração do coração.
Tecido Musculatura visceral
O tecido muscular visceral apresenta uma imagem bastante diferente daquela dos tecidos estriados esqueléticos e da dos tecidos estriados cardíacos. A primeira diferença observada ao microscópio óptico é a ausência do padrão de estrias.
Os filamentos de actina e miosina não estão organizados em sarcômeros. Por isso, o músculo das vísceras é chamado músculo não estriado (ou liso). A musculatura não estriada está presente nas vísceras, como o estômago, os intestinos, os órgãos sexuais, os pulmões, os vasos sanguíneos etc.
Arteríola em corte, mostrando a musculatura não estriada, em imagem de microscópio eletrônico de varredura. Aumento de 1430 vezes.
Do ponto de vista funcional, as diferenças entre as fibras musculares de tecido visceral e de tecidos estriados esqueléticos e cardíacos são notáveis. A fibra muscular não estriada se contrai a uma velocidade 50 vezes inferior à da musculatura estriada, mas seu consumo de energia é 300 vezes menor.
Além disso, a musculatura não estriada pode passar períodos prolongados em contração ativa, mesmo sem oxigênio.
Costuma-se chamar a musculatura não estriada de involuntária, porque seus movimentos não dependem de nossa vontade. Ao contrário da musculatura estriada cardíaca, as células da musculatura não estriada são capazes de se reproduzir e a regeneração do músculo ocorre naturalmente. Elas têm apenas um núcleo central e não têm ramificações. Veja na tabela a seguir a comparação entre os tipos de fibras musculares.
Veja abaixo um vídeo sobre os músculos do corpo humano
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Referências bibliográficas
MOREIRA, Catarina. Tecido muscular. Revista de Ciência Elementar, v. 3, n. 1, 2015.
SVERZUT, Ana Cláudia Mattiello; CHIMELLI, Leila. O papel das células satélites nas respostas adaptativas do tecido muscular esquelético. Fisioterapia e Pesquisa, v. 6, n. 2, p. 132-139, 1999. – Link
